Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Многощетинковые – морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный, интерстициальный, редко, планктонный образ жизни.
рис. 1. Головной конец нереиды:
А — вид сверху, Б — вид сбоку (глотка в выдвинутом
состоянии), В — вид сбоку (глотка во втянутом
состоянии): 1 — простомиум, 2 — глазки, 3 — перистомиум,
4 — пальпы, 5 — челюсти, 6 — глотка, 7 — параподия,
8 — тентакулы, 9 — щетинки, 10 — рот.
Как у всех аннелид, тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на перистомиуме снизу располагается рот (рис. 1).
У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей – параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части, спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная лопасть – брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий – синхронное.
рис. 2. Схема строения параподии:
1 — спинная лопасть, 2 — брюшная
лопасть, 3 — спинной усик, 4 — брюшной
усик, 5 — щетинки, 6 — ацикулы.
Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 3). Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы – под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две – на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.
Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку – целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции.
рис.3. Поперечный срез многощетинкового червя:
1 — эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — продольные
мышцы, 4 — жабры, 5 — спинная лопасть параподии,
6 — опорная щетинка (ацикула), 7 — воронка
метанефридия, 8 — мышцы параподии, 9 — канал
метанефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной
кровносный сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик
параподии, 14 — брюшная лопасть параподии, 15 —
кишечник, 16-целом, 17-спинной кровеносный сосуд.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу (рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти.
В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному – в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела – из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам (рис. 4В).
рис. 4. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А — нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б — пищеварительная система и целом (вид сверху),
В — кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 — надглоточный головной ганглий, 2 —
окологлоточный коннектив, 3 — ганглии брюшной нервной
цепочки, 4 — нервы, 5 — метанефридии, 6 — рот,7 — ротовая
полость, 8 — глотка, 9 — пищевод , 10 — кишка, 11 — мышцы
глотки, 12 — целом, 13 — диссепимент, 14 — яичник, 15 —
спинной кровеносный сосуд, 16 — брюшной
кровеносный сосуд, 17 — кольцевые кровеносные сосуды.
Газообмен происходит в кровеносных капиллярах покровов или жабр. У одних видов жабры образуются из параподиальных «усиков», у других – из придатков головы.
Органы выделения – метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты.
Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки (рис. 4А). Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех – обонятельные и осязательные рецепторы.
Многощетинковые – раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других – в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение – наружное. Развитие – с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела (рис. 5). На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки – телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем – в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения.
рис. 5. Личинки полихет:
А — внешний вид трохофоры, Б — схема строения трохофоры,
В — схема строеня метатрохофоры, Г — схема строения
нектохеты: 1 — теменной султан ресничек, 2 — экваториальный
ресничный пояс, 3 — рот, 4 — протонефридии, 5 — кишечник,
6 — телобласты, 7 — анальное отверстие, 8 — щетинки, 9 — глазки.
рис. 6. Почкование полихет
Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия – резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов.
Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования (рис. 6) или фрагментации.
Нереиды (Nereis sp.) (рис. 7) ведут придонный образ жизни, могут зарываться в ил, могут плавать над поверхностью дна. Хищники. В связи с подвижным образом жизни имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки, которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей.
рис. 7. Нереида
(слева) и
пескожил
(справа)
Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и успешно размножаются на новом месте.
Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях, зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни. При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и нереиды, пескожилы – излюбленный корм рыб.
рис.8. Сидячие
полихеты:
А — сертулярии,
Б — спиробранхусы.
Сидячие полихеты (рис. 8) – сборная группа многощетинковых червей, ведущих прикрепленный образ жизни. Имеют в своем эпителии железистые клетки, выделяющие секрет, из которого строится защитная извитая или спирально закрученная роговая трубочка. По мере построения трубочка пропитывается известью. Полихеты этой группы никогда не покидают своих убежищ. Из трубочек высовываются только головные концы с веерообразными жабрами. Жабры – часто ярко окрашены, представляют собой видоизмененные придатки головы. У многих видов сидячих полихет на жабрах располагаются многочисленные глаза. При приближении хищника эти полихеты молниеносно сокращают тело и прячутся в глубину трубки.
Параподии у большинства видов сидячих полихет редуцируются в связи с прикрепленным образом жизни.
рис. 9. Боковое
почкование полихеты
Syllis ramosa
Силлиды (Sillidae) – семейство многощетинковых червей, среди представителей которых имеются специфические формы бесполого размножения. Для Syllis ramosa, являющейся паразитом губок, характерно боковое почкование. Почки закладываются по бокам тела родительской особи. Каждая почка формирует сначала задний конец тела. Образуется сложно разветвленная колония с одним головным и множеством хвостовых концов (рис. 9). В каждый из хвостовых концов заходят ветви кишечника родительского организма. Колония живет внутри тела губки и питается ее тканями. После того как сформируется «голова», почка отделяется от материнского тела и переходит в другую губку.
У Trypanosyllis зона почкования располагается на хвостовом конце родительского организма. Здесь формируется «пучок» половых особей разного возраста. По мере созревания старшие особи отпочковываются и уплывают.
У Autolytes (рис. 10) имеет место чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение ведет бентосный образ жизни, размножается почкованием, у некоторых видов – продольное множественное почкование. Половое поколение – эпитокное, с выраженным половым диморфизмом. Самки и самцы совершают у поверхности воды «брачный танец», после выброса сперматозоидов самцы погибают. Самки вынашивают яйца на себе, после выхода личинок – также погибают.
рис. 10. Размножение
полихеты автолитес:
А — множественное почкование, Б —
«брачный танец»: 1 — родительская
особь, 2 — дочерние особи(«почки»),
3 — самка, 4 — самец.
Палоло (Eunice viridis) обитают в Тихом океане. Половому размножению этих червей предшествует бесполое. При этом передняя часть тела остается на дне, а задняя отпочковавшаяся часть тела преобразуется в эпитокные особи, заполненные половыми продуктами, и всплывает к поверхности океана. Здесь происходит выброс половых клеток в воду и оплодотворение. Во всей популяции всплытие эпитокных особей происходит одновременно, как бы по сигналу. Массовое появление размножающихся полихет происходит в октябре или ноябре в день новолуния. Зная сроки размножения палоло, рыбаки в массе вылавливают начиненных «икрой» полихет, которые используются в пищу.
► Описание других классов типа Кольчатые черви:
► Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также:
Источник