Мадрепоровая пластинка
Мадрепоровая пластинка — небольшая известковая пластина с большим количеством мелких пор, используемая для фильтрации воды в сосудистую систему иглокожих. Действует как фильтр и клапан, уравновешивающий давление. Например, у морской звезды выглядит как небольшая округлая структура, напоминающая маленькую бородавку, которая находится на аборальной (тыльной, противоположной ротовому отверстию) поверхности центрального диска недалеко от анального отверстия. Вблизи она имеет структуру, похожую на колонию кораллов (madrepore, коралловый камень, Scleractinia), откуда и пошло название [1] .
Сосудистая система морской звезды состоит из совокупности заполненных морской водой протоков, которые используются для передвижения, питания и дыхания животного. Основными ее частями являются мадрепоровая пластина, каменный канал, кольцевой канал, радиальные каналы, латеральные каналы и ножки в виде трубок. Напоминающая сито мадрепоровая пластина позволяет вводить морскую воду в каменный канал, который соединён с кольцевым каналом вокруг рта. От кольцевого канала отходят пять или более радиальных каналов, по одному в каждой конечности над амбулакральной канавкой. От радиальных каналов отходит множество боковых каналов, каждый из которых ведет к ножке, представляющей собой закрытый цилиндр с мышечными стенками, имеющими присоску на внешнем конце и похожую на колбу ампулу на внутреннем конце в полости тела [1] .
Источник
Класс Asteroidea (Морские звёзды)
Класс Holothuroidea (Морские огурцы, голотурии) — снова стали червеобразными (преобразование плана строения в эволюции иглокожих №4), т.к. перешли к роющему образу жизни, для этого у них минеральный скелет редуцирован и преобладает целомический гидроскелет.
Что объединяет иглокожих и полухордовых?
У них сходно строение личинок: торнарии полухордовых и диплеврулы иглокожих.
Размножение и развитие иглокожих. Для морских звёзд (и других иглокожих) характерно наружное оплодотворение и длительное развитие в толще воды. Дробление зиготы радиальное. Оно завершается формированием жгутиковой бластулы, которая уже является свободно плавающей личинкой. Следующая стадия – гаструла. Только у иглокожих, а не у всех вторичноротых, наблюдается типичная дейтеростомия (вторичноротость): бластопор (первичный рот) становится анусом, а рот образуется независимо от бластопора за счёт впячивания энтодермы, которое позже соединяется с кишечником. Способ закладки целома – энтероцельный, то есть целомические мешочки возникают как выросты кишечника, а затем полностью отделяются от него. Такой способ закладки целома, очевидно, примитивен для трёхслойных животных и унаследован иглокожими от их общего предка билатерий. У иглокожих закладывается три пары целомических мешочков.
За стадией гаструлы у всех иглокожих следует стадия диплеврулы: у неё уже имеется сквозной кишечник, а вокруг рта формируется ресничный шнур, по форме такой же, как у торнарии (личинки полухордовых). Дальнейшие стадии развития выглядят по-разному у представителей разных классов иглокожих. У морских звёзд следующая стадия называется бипиннария. Ресничный шнур разрастается и подразделяется у бипиннарии на два: короткий преоральный (предротовой) и длинный посторальный (послеротовой) шнуры. По мере роста личинки форма шнуров становится всё более сложной, они образуют изгибы и выросты, напоминающие щупальца. Ресничные шнуры используются личинками для медленного плавания и сбора планктона для питания. Последняя планктонная стадия – брахиолярия, эта стадия завершается метаморфозом. Маленькая морская звезда формируется внутри личиночного тела, и после её выхода большая часть прозрачного желеобразного тела личинки погибает. Таким образом, метаморфоз катастрофический (или некротический).
Развитие целомической системы в онтогенезе иглокожих. У личинок закладывается три пары целомических мешочков: I – протоцели=аксоцели, II – мезоцели=гидроцели, III – метацели=соматоцели. Левый I целомический мешочек с самого начала крупнее I правого мешочка. В ходе дальнейшего развития остальные целомические мешочки тоже развиваются асимметрично. Тело взрослого организма образуется преимущественно из левой части тела личинки, а целомическая система взрослой морской звезды формируется в основном за счёт левых целомических мешочков.
I пара целомов входит в состав осевого комплекса органов.
I левый целомический мешочек образует канал, который открывается наружу отверстием (гидропором). На месте гидропора формируется мадрепоровая пластинка, а сам I левый мешочек даёт целом осевого органа – аксоцель с мадрепоровой ампулой.
I правый целомический мешочек сильно редуцируется, но от него отделяется маленький пузырёк, который становится «перикардом».
II левый целомический пузырёк изгибается, закручиваясь вокруг кишечника, и даёт начало амбулакральной системе; он соединяется с I левым мешочком посредством канала, который становится каменистым каналом взрослой звезды.
II правый целомический пузырёк редуцируется.
III пара целомов разрастается и образует основную полость тела, в которой лежат внутренние органы – соматоцель. При этом левый мешочек даёт бОльший по объёму целом, который лежит под пищеварительной системой, а правый – мeньший, лежащий над пищеварительной системой.
Каждый целомический мешочек на схеме окрашен в определннй цвет, тем же цветом показаны структуры. которые развиваются из данного целомического мешочка. Кровеносная система показана пурпурным цветом.
А — Г — ранние личиночные стадии, вид со спинной стороны (на лекции расположение целомов было нарисовано так, как выглядит с брюшной стороны, поэтому на доске левые целомы были нарисованы справа, а правые слева);
Д — Ж — следующие стадии, вид с левой стороны;
И — осевой комплекс органов и амбулакральная система взрослой морской звезды;
К — поперечный срез луча морской звезды.
Личинки иглокожих внешне двусторонне-симметричны, а взрослые иглокожие обладают вторичной радиальной симметрией. Радиальная симметрия неполная, так как сформировалась на базе двусторонней. Древние иглокожие (морские лилии, морские пузыри и другие) были сидячими организмами и, по-видимому, питались взвешенными в воде частицами. Прикреплённый образ жизни способствовал приобретению радиальной симметрии. Основная анатомическая ось тела иглокожих – орально-аборальная. Если у прикреплённых вымерших иглокожих и морских лилий (которые дожили до наших дней) ротовая сторона обращена вверх, то морские звезды стали ползать ротовой стороной вниз. Они сохранили радиальную симметрию, и только мадрепоровая пластинка и осевой комплекс органов её нарушают: они располагаются в плоскости изначальной двусторонней симметрии, свойственной далёким предкам иглокожих.
Пищеварительная система морских звёзд сквозная. Рот находится центре оральной стороны, анальное отверстие – в центре на аборальной стороне. От обширного желудка в каждый луч отходят печёночные выросты. Пищеварительная система и питание морских звёзд. Звёзды – хищники, также могут питаться падалью. Выворачивание желудка при питании крупными объектами. Как звезда открывает раковины двустворчатых моллюсков. Способность обратимо изменять консистенцию межклеточного матрикса соединительной тканипозволяет звезде стать твёрдой и при питании долго сохранять необходимую позу, не прикладывая мышечных усилий. Так звезде удаётся «перебороть» моллюска, который должен напрягать свои мускулы-замыкатели, чтобы держать створки раковины закрытыми.
Амбулакральная система – специализированная часть целомической системы морской звезды. Мадрепоровая пластинка лежит на аборальной стороне; она пронизана порами, которые связывают мадрепоровую ампулу с внешней средой. От мадрепоровой ампулы отходит каменистый канал, он направляется к оральной стороне, где впадает в кольцевой амбулакральный канал. От него, в свою очередь, отходят радиальные каналы – по одному в каждый луч. От радиальных каналов ответвляются короткие латеральные каналы к ампулам амбулакральных ножек. Амбулакральные ножки трубчатые, с присоской на конце. Их главная функция – гидравлическая локомоция за счёт перекачивания жидкости из ампулы в канал, заходящий в саму ножку. Кроме того, ножки участвуют в газообмене, а на конце луча некоторые из них выполняют роль чувствительных «щупалец».
Кровеносная система морских звёзд: осевой кровеносный синус, кольцевые (ротовое, желудочное и половое кровеносные кольца) и радиальные сосуды. Осевой целом вместе с перикардиальным целомом образует складки, в которых залегает осевой кровеносный синус. Общее направление движения крови: от перикарда к оральной стороне по осевому кровеносному синусу, затем в радиальные сосуды и возвращение на аборальную сторону. Стенка «перикарда» пульсирует, но скорость тока крови низкая. Кровеносные синусы лежат между двумя целомами или между складками одного и того же целомического мешка – в любом случае, между двумя слоями целотелия.
Выделение. Стенка осевого кровеносного синуса, окружённого осевым целомом, образована подоцитами – по-видимому, там происходит ультрафильтрация крови, а затем продукты метаболизма могут выводиться наружу, так как аксоцель соединяется через мадрепоровую пластинку с внешней средой. Типичных нефридиев нет.
Гонады целомического происхождения, в строении половой системы выражена радиальная симметрия.
Нервная система залегает в толще эпителия – либо покровного (эктоневральная нервная система), либо целомического (гипоневральная и эндоневральная нервная система), что также является примитивным признаком. Органов чувств (например, глазки на концах лучей) устроены просто.
В общем, у иглокожих гистологическая примитивность сочетается с высокой сложностью анатомического строения и метаморфоза. Это усложнение объясняется вторичным приобретением радиальной симметрии, асимметрией правого и левого целома.
Дата добавления: 2019-02-22 ; просмотров: 452 ; Мы поможем в написании вашей работы!
Источник