1. Выселение первичной мезенхимы (иммиграция)
Бластула у морского ежа образована одним слоем клеток, содержащим от 1000 до 2000 клеток. Эти клетки, происходящие из разных участков зиготы, различаются по своим размерам и свойствам. Примерно через 24 ч после вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. В центре этой плоской вегетативной пластинки находится скопление мелких клеток, на поверхности которых, обращенной в бластоцель, появляются длинные тонкие выросты, называемые филоподиями. Растягиваясь и сокращаясь, филоподии совершают пульсирующие движения. Затем клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Они называются первичной мезенхимой и происходят из микромеров. С помощью филоподий они активно устанавливают связь со стенками бластоцеля. В конце концов эти клетки локализуются в центральной области бластоцеля, затем клетки первичной мезенхимы сливаются в синцитиальные тяжи, которые образуют впоследствии оси известковых спикул личиночного скелета.
Густафсон и Волперт (1967) предложили модель, согласно которой иммиграция микромеров происходит благодаря изменениям их адгезивных свойств по отношению к другим клеткам и окружающему их внеклеточному матриксу.
Первоначально все клетки бластулы соединены по своей наружной поверхности с гиалиновым слоем (возникающим при оплодотворении из кортикальных гранул), а по внутренней—с базальной мембраной (внеклеточным матриксом, секретируемым клетками). Было обнаружено, что потомки макромеров и мезомеров очень прочно связаны друг с другом и с гиалиновым слоем, но очень рыхло—с базальной мембраной. В ходе гаструляции адгезивные свойства микромеров меняются. Микромеры теряют свое сродство к гиалиновому слою и к соседним клеткам, а сродство к базальной мембране увеличивается в 100 раз. Эти изменения свойств микромеров приводят к тому, что они открепляются от наружного гиалинового слоя и от своих соседей и, притягиваемые базальной мембраной, мигрируют в бластоцель. Изменения в сродстве коррелируют с происходящими в это время изменениями в составе молекул клеточной поверхности. Было выявлено, что для их миграции важны два вида белков. Один из них-фибронектин, высокомолекулярный (400000 Д) глигопротеин, который является обычным компонентом базальных мембран. Было показано, что во время гаструляции сродство микромеров к этому белку резко возрастает, а направление миграции клеток зависит от его концентрации. Второй набор молекул—это сульфатированные гликопротеины, обнаруженные на клеточной поверхности выселяющихся в бластоцель мезенхимных клеток (ламинин, тенасцин и др.). Если синтез (или сульфатирование) этих гликопротеинов подавлен, то мезенхимные клетки будут выселяться в бластоцель, но не станут двигаться в нем. Также для формирования и миграции мезенхимных клеток чрезвычайно важное значение имеет ориентация микротрубочек. В клетках ранней бластулы микротрубочки распределены симметрично вдоль длинной оси клетки. По мере того как клетки первичной мезенхимы приобретают амебоидную форму и теряют контакт с бластодермой, микротрубочки утрачивают свою ориентацию и их расположение становится случайным. Микротрубочки перемещаются в область филоподии мигрирующих клеток и позже обнаруживаются в синцитиальных тяжах.
Источник
Гаструляция
Гаструляция. Типы морфогенетических движений. Гаструляция у морского ежа (типы морфогенетических движений, роль белков клеточной поверхности, перестройка цитоскелета). Гаструляция у амфибий (ооплазматическая сегрегация, детерминация передне-задней оси будущего зародыша и т.д.). Гаструляция у птиц. Гаструляция у млекопитающих. Образование амниона, хориона, плаценты у млекопитающих.
Формирование, строение, функция внезародышевых оболочек (амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис).
Критические периоды развития. Тератология. Тератогены (мутагены, вирусы, бактерии, простейшие, лекарственные препараты, химические соединения).
основные черты гаструляции
Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности. Таким образом, в процессе гаструляции впервые формируются три зародышевых листка — наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма. Кроме того, в этот период создаются условия для взаимодействия между ними. Движения гаструляции охватывают всего зародыша, и миграции клеток в одной его части должны быть очень точно координированы с происходящими одновременно движениями в другой.
Гаструляция — интегрированный процесс миграции клеток и тканей, приводящий к перераспределению клеток бластулы и образованию трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и мезодермы. Зародыш в этот период называется гаструлой.
Характер гаструляции в животном царстве необычайно сильно варьирует, однако осуществляется она при участии сравнительно немногочисленных механизмов. Почти у всех животных Г. осуществляется посредством интенсивных морфогенетических движений.
Инвагинация. Впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью (гастроцелем), сообщающимся с наружной средой отверстием (бластопором). Впячивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают.
Инволюция. Вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Эпиболия. Обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его апикальной области.
Иммиграция. Выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная) или из разных (мультиполярная), гастроцель при этом не образуется.
Деламинация. Расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных.
Гаструляция у морского ежа
Можно выделить несколько стадий гаструляции морского ежа.
Источник